Кліщ Варроа (Varroa destructor)

Варроа деструктор – це найнебезпечніший у світі шкідник медоносних бджіл, Apis mellifera. Хоча комплекс Varroa включає кілька видів, Varroa destructor є видом, відповідальним за переважну більшість ушкоджень, що приписуються кліщам цього роду.

Кліщі Варроа – це ектопаразити, які харчуються гемолімфою незрілих і дорослих особин медоносних бджіл Apis mellifera. Вид бджіл Apis mellifera спочатку європейського походження і не був базовим господарем шкідника. Фактично, кліщ є рідним для Азії, де паразитує на іншій бджолі медоносній, Apis cerana (азіатська або китайська бджола). Вважається, що азіатські бджоли мають деякий природний захист від цих кліщів і, отже, рідко зазнають негативного впливу. Тільки коли в Азію було завезено колонії європейських бджіл Apis mellifera, люди почали розуміти, наскільки руйнівними можуть бути кліщі Варроа. Усунення господаря не відбулося миттєво, і дослідницькі дані свідчать про те, що це могло зайняти 50-100 років. З того часу кліщ поширився світом і став космополітом. У багатьох країнах дотримуються суворих карантинних процедур, щоб зменшити ймовірність випадкового завезення кліща.

Опис

Дорослі особини: дорослі самки кліщів мають овальну форму від червонувато-коричневого до темно-коричневого кольору, розміром від 1,00 до 1,77 мм завдовжки та від 1,50 до 1,99 мм завширшки. Їхні вигнуті тіла вписуються в черевні складки дорослої бджоли і утримуються там формою та розташуванням вентральних щетинок. Дорослі самці жовті, зі світло-коричневими ногами та сферичною формою тіла розміром від 0,75 до 0,98 мм завдовжки та від 0,70 до 0,88 завширшки. Чоловічі хеліцери модифіковані передачі сперми.

Яйця: Яйця мають овальну форму та білий колір та відкладаються поодинці на стінках сот. Яйця приблизно 0,30 мм завдовжки і 0,23 мм завширшки та його практично неможливо побачити неозброєним поглядом.

Німфи: чоловічі та жіночі протонімфи невідмінні без розтину. Протонімфи мають вісім ніг, загострені хеліцери (ротовий апарат) та мають прозорий білий колір. Тіло здається круглим, тому що вони не набувають овальної форми до стадії дейтонімфи. Після линяння протонімфи, кліщ стає дейтонімфою, яка нагадує дорослих особин із зменшеними щетинками. Кліщ знову линяє для переходу до останньої дорослої стадії.

Життєвий цикл

Дорослу самку кліща Варроа можна виявити, як на дорослих, так і на статевозрілих бджолах. Однак кліщі відтворюються лише на розплоді медоносних бджіл (личинках, що розвиваються, і лялечках). Незрілі особини Варроа можуть бути виявлені тільки на закритому виводку.

Незважаючи на свої невеликі розміри, самка кліща Варро є одним з найбільших ектопаразитів, відомих по відношенню до свого господаря. Оскільки пошкодження, пов’язані з Варроа, викликаються саме самками кліщів, розгляд життєвого циклу, що залишився, буде націлено на жіночих особин.

Дорослі самки проходять дві фази у своєму життєвому циклі: форетичну (вид комменсалізму, розселення організму за допомогою його перенесення іншим) та репродуктивну фази. Під час форетичної фази самки кліща Варроа харчуються дорослими бджолами і передаються від бджоли до бджоли, коли ті проходять повз один одного в колонії. Під час цієї фази самки паразита харчуються дорослими бджолами і, зазвичай, їх можна виявити між черевними сегментами бджіл. Варроа проколюють м’які тканини між сегментами та через проколи харчуються гемолімфою.

Анатомічно самки Варро є добре адаптованими бджолиними паразитами. Їхня сплощена форма дозволяє їм поміщатися між сегментами черевної порожнини. Крім того, у них є пазурі, які дозволяють їм вистачати бджолу, та черевні щетинки, які дозволяють їм залишатися прикріпленими до неї. Кутикула кліща має хімічний зразок, подібний до кутикулі бджоли, це, ймовірно, дозволяє шкіднику залишатися невідомим бджолою, під час паразитування. Крім того, кутикула сильно склеротизована, що іноді захищає кліща від агресії бджіл.

Varroa також може передаватися між колоніями, коли заражені бджоли переміщуються до іншої колонії. Це часто трапляється при вирощуванні медоносних бджіл, коли окремі бджолині сім’ї розташовані за кілька метрів один від одного. У цій ситуації бджоли часто повертаються (дрейфують) у неправильну колонію. Цікаво, що бджоли із сімей, сильно заражених Варроа, дрейфують більше, ніж бджоли зі здорових.

Варроа також може передаватися між колоніями та іншими способами. По-перше, бджолярі часто допомагають слабким сім’ям, додаючи бджіл або виводок із здоровішої сім’ї, і ця практика допомагає поширити кліща. По-друге, бджолярі можуть переносити сім’ї з одного району до іншого, полегшуючи поширення Варроа у регіоні. По-третє, окремі колонії можуть утворювати рій, переміщаючись у нове місце і водночас поширюючи Варроа. Нарешті, кліщі можуть поширюватися між колоніями, коли бджоли з колоній грабують (крадуть мед) одне в одного. Сильні колонії часто грабують слабші у періоди дефіциту нектару. У цих випадках кліщі легко переходять від бджоли до бджоли. Всі ці методи сприяли глобальному поширенню Варро як шкідника медоносних бджіл.

Форетичний період кліща, мабуть, сприяє його репродуктивній здатності. Хоча кліщі, штучно перенесені в стільники розплоду відразу після того, як дозріють, здатні до розмноження, швидкість їх відтворення нижче, ніж у кліщів, що переживають форетичний період. Форетичний період може тривати від 4,5 до 11 днів, коли у вулику є розплід, або від п’яти до шести місяців взимку, коли у вулику розплоду немає. Отже, самки кліщів, що живуть, коли в колонії є виводок, мають середню тривалість життя 27 днів, але без розплоду вони здатні прожити багато місяців.

Для розмноження форетичні кліщі повинні проникати у стільники розплоду бджіл. Медоносні бджоли створюють воскову матрицю, де вони утворюють гексагональні осередки. Бджолині матки відкладають яйця у цих осередках, і через три дні з яйця виходить личинка бджоли та починає розвиватися. Коли личинка досягає певного віку, робочі бджоли колонії споруджують воскову завісу над входом у камеру. Личинка розвивається в предкуколку, та був у лялечку під умовним “дахом”. Після того, як яйце відкладається, дорослий робітник, трутень або бджолина матка виходить із клітини через 21, 24 або 16 днів відповідно.

Самки кліща Варроа повинні увійти в комірку з розплодом до того, як бджоли її запечатають. У сім’ях медоносних бджіл вони можуть потрапити в робочий або трутневий осередок, але кліщів більше приваблює трутневий виводок. Готовий до розмноження кліщ залишає дорослу бджолу, якою він харчується, та повзе по стінці стільники до личинки, що знаходиться на дні. Для кліща привабливі лише личинки, готові до закриття. Проповзаючи під личинкою, самка кліща занурюється в корм для розплоду під личинкою, де вона залишається доти, доки осередок не буде закрито іншими бджолами.

Як тільки робочі бджоли закривають осередок, личинка з’їдає їжу розплоду, тим самим звільняючи кліща. Кліщ, що звільнився, забирається на личинку і починає годуватися. Кліщ випорожнюється на верхній частині клітинної стінки, харчуючись бджолою. Незабаром після цього кліщ відкладає перше яйце на поверхні стінки. Яйце не запліднено та розвивається в чоловічу особину. Наступні запліднені яйця відкладаються самкою кліща у напрямку задньої частини сот, приблизно кожні 25-30 годин. З цих яєць вилуплюються жіночі особини.

Новоявлені протонімфи приєднуються до своєї матері на вентральній стороні лялечки бджоли, що розвивається, навколо 5-го сегмента черевця. Тут мати і потомство чергують періоди годівлі бджолою та дефекації. Протонімфи, що розвиваються, перетворюються на дейтонімф, а потім у дорослих кліщів. Весь процес від яйця до дорослого кліща займає від 6 до 7 днів для обох статей.

Враховуючи смертність у осередках розплоду та неправильне спарювання, середня самка кліща дає близько одного покоління на кожну робочу стільнику, в яку входить, та близько двох на соту трутня. Трутням потрібно більше часу для розвитку, тому в їх сотах утворюється більше кліщів. Таким чином, у середньому помірному кліматі популяції кліщів можуть збільшуватися в 12 разів у сім’ях, у яких розплід виводиться пів року , та у 800 разів у сім’ях, у яких виводок створюється цілий рік. Це ускладнює боротьбу з кліщем, особливо в більш теплому кліматі, де колонії підтримують розплід цілий рік.

Економічне значення

Кліщ Варроа негативно вплинув на бджільництво у всіх країнах, де він був зареєстрований. Важко знайти точні оцінки впливу Варроа на бджільництво, але можна з упевненістю припустити, що кліщі вбили сотні тисяч колоній у всьому світі, що призвело до економічних втрат у мільярди доларів. Кліщі Варроа призвели до зростання витрат за виробництво, що знизило рентабельність бджільництва.

Варроа послаблює і зрештою вбиває колонії. Як правило, пік популяції бджіл посідає кінець весни / середину літа, у своїй неухильне скорочення популяції відбувається у середині-кінці літа. Приріст популяції варроа аналогічний до зростання бджіл, але відрізняється кількома тижнями. Таким чином, популяція Варро починає досягати свого піку, коли популяції бджолиних сімей починають скорочуватися. Цей фактор створює серйозні проблеми із кліщами.

Варроа рідко вбиває дорослих бджіл, але скорочує тривалість їхнього життя і навіть може змінити поведінку. Варроа може вбивати неполовозрілих бджіл, і їхня здатність робити це, корелює з кількістю кліщів, які входять у комірку з виводком до того, як вона буде закрита. Чим більше кліщів у соті, тим менша ймовірність того, що неполовозріла бджола успішно розвинеться і виросте дорослою.

Відомо, що медоносні бджоли є переносниками низки вірусів. Є свідчення того, що деякі з цих вірусів пов’язані з присутністю кліщів Варроа в колонії. В даний час вважається, що Варроа може передавати своїм господарям кілька вірусів, і що ці віруси, а не самі кліщі, завдають більшої частини шкоди, яку бджоли зазнають, будучи господарем кліщів.

Щоб проілюструвати цей момент, однією з найяскравіших ознак присутності Варроа в колонії є поява дорослих бджіл, що недавно з’явилися, з деформованими крилами. За цей симптом відповідальний вірус, який називається вірусом деформованого крила і присутній у нестатевих бджіл. Бджоли з цим вірусом не можуть використовувати свої крила та загинуть або будуть убиті іншими робітниками протягом декількох днів після появи. Вірус деформації крил може бути настільки поширений у бджіл, що дозрівають, що вони можуть з’явитися взагалі без крил. Дослідники підозрюють, що інші віруси відіграють важливу роль у взаємовідносинах кліща Варроа і медоносної бджоли, але роль цих вірусів недостатньо вивчена.