Анагірус псевдококкі (Anagyrus pseudococci)

Паразитоїдна оса — Наїзник

Anagyrus pseudococci — добре відомий паразитоїдний вершник з сімейства Encyrtidae Hymenoptera (Енциртиди), здатний розвиватися на безлічі видів мучнистих червців (Plaococcus spp. і Pseudococcus spp., Hemiptera: Sternorrhyncha: Pseudococcida) Ентомофаг використовується в програмах біологічного контролю і є найбільш комерційно поширеним паразитоїдом, що розводиться для боротьби з мучнистим червецем. За своєю природою вершник — внутрішній паразитоїд. Самки відкладають по одному яйцю в тіло господаря, в якому відбувається розвиток аж до стадії імаго.

Синонімія

Жозеф-Етьєн Жиро спочатку описав його як Epidinocarsis pseudococci.

Поширення

Природний ареал проживання Анагірус включає такі країни як Китай, Кіпр, Італія, Ізраїль, Саудівська Аравія і країни СНД (включаючи колишні країни СРСР). У 1934 році був завезений в Аргентину, Бразилію, Південну Африку та США, з метою придушення колоній мучнистого червеця, що вразив цитрусові та виноград ( Planococcus citri (Risso)). У США потрібно здійснювати імпорт Анагіруса повторно. Повторне ввезення було здійснено до Каліфорнії з Південної Америки в 1953 році, після чого він набув широкого поширення в США, особливо в штатах, що займаються виноробством. Вид широко поширений і популярний у Каліфорнії та використовується для біологічної боротьби з інвазивним мучнистим червецем виноградної лози ( Planococcus ficus (Signoret)).

Його задокументоване поширення корелює з районами виноградарства та вирощування цитрусових. Документально підтверджені місцезнаходження включають Аргентину, куди він був завезений за допомогою саджанців винограду з Італії, Узбекистан для боротьби з Planococcus citri , Південну Африку та Туреччину для боротьби з Planococcus citri на цитрусових. Використання ентомофага як агента біоконтролю в теплицях почалося відносно недавно — 1994 р. За час застосування Anagyrus pseudococci зарекомендували себе як ефективний спосіб придушення мучнистого червця. Особливою популярністю ентомофаг користується у теплицях Європи та США.

Опис

Яйце: Яйця жовто-білі, розміром 0,24×0,15 мм. Вставка яйцекладу зазвичай відбувається на дорсальній стороні поруч із краєм тіла жертви. Через день після введення яйця на господарі утворюється чорний рубець, у місці прикріплення. Яйце прикріплюється в тілі господаря за допомогою якогось «стрижня». Частина стрижня яйця проступатиме крізь екзоскелет мучнистого червця і видно зовні.

Личинки: Личинки наїзника — білого кольору, і проходять п’ять віків.

Перший і другий віки від прозорого до блідо-білого кольору та зі світло-коричневими склеротизованими ротовими частинами. Ці вікові групи залишаються прикріпленими до покривів господаря з допомогою стрижня яйця. Третій та четвертий віки (за формою перетинчастокрилі) білі, з добре розвиненими мандибулами. Зв’язок із стрижнем яйця розривається до четвертого віку.

П’ята стадія займає більшу частину тіла муміфікованого господаря та складається з 13 сегментів. Темно-коричнева фекальна маса у передній частині господаря видно наприкінці останньої личинкової стадії.

Лялечки: лялечки звернені своєю передньою частиною до заднього кінця муміфікованих господарів. Їх розмір становить 1,4-2,1 мм (самки) та 1,1-1,4 мм (самці). Лялечки за кольором схожі на дорослі особини — оранжево-коричневий колір самки, а лялечки самців чорні, як і дорослі самці.

Імаго: У дорослих особин явно виражений статевий диморфізм

Розмір самок становить 1,5-2,0 мм (найменше зареєстроване значення становило 0,75 мм). Забарвлення від тьмяно-жовтогарячого до коричневого кольору з жовтою трикутною головою. Нижня частина голови має темно-коричневі мітки. Вусики мають чіткі чорні та білі смуги; перший сегмент має базальну половину чорного кольору, а дистальну частину білого кольору. Шостий сегмент трохи довший і ширший. Мають складну будову очей сіро-коричневого кольору із фасетковим оком рожевого кольору. Лапки від білого до жовтуватого кольору, із темною тазовою частиною та стегнами на дистальних поверхнях. Крила прозорі з коричневими прожилками. Яйцеклад короткий і злегка опуклий.

Самці Anagyrus pseudococci відрізняються від самок розмірами, будовою голови, вусиками, крилами та черевцем. Дорослі самці менше самок 0,71-1,25 мм і переважно чорні. Нижня частина голови вкрита помітними сріблястими щетинками, що утворюють лінії. Вусики наїзника мають біле забарвлення в районі з’єднання з головою (скапус). Тазики, як і тіло, чорні, але решта ніг біла з жовтим відтінком. Живіт коротший за грудну клітину. Голова плоскіша, ніж у самки. Антена 9-членикова, ниткоподібна, з трикутною ніжкою. Складні очі у чоловіків менші, ніж у жінок, і червонувато-коричневі, а не сірі. Фасеткове око, також рожевого кольору.

Життєвий цикл

Яйце: самки Anagyrus pseudococci відкладають по одному яйцю (яке розвинеться всередині жертви) у господаря, що робить його поодиноким ендопаразітоїдом. Навіть якщо в одного господаря відкладається кілька яєць, то все одно розвивається лише одне. Яйцекладка ентомофага триває 15-40 секунд. Самки Anagyrus pseudococci відкладають яйця між восковими нитками на боковому краї тіла мучнистого червця. Яйцекладка може відбуватися як всередину німф мучнистого червця, так і всередину дорослих особин, але кращі більші господарі.

Розвиток яйця займає 1-2 дні за 28°C. Оптимальна температура для розвитку яєць становить близько 25 ° C, але розвиток може відбуватися і в діапазоні 14 ° C — 34 ° C. Температура повітря впливатиме на тривалість життєвого циклу.

Личинки : Личинки наїзника — білого кольору і повністю розвиваються всередині господаря. Розвиток включає 5 віків. Паразитовані мучнисті черв’яки не гинуть і зберігають рухливість протягом першого та другого віків личинки Anagyrus pseudococci. Знерухомлення червця відбувається після досягнення ентомофагом 3-ї личинкової стадії. Розвиток до 3-го віку та іммобілізація господаря відбуваються до п’ятого дня за 28-32°C. Третій вік триває приблизно один день. Розвиток до п’ятої стадії займає 6-8 днів при 32 ° C і 4-5 днів при 28 ° C, з додатковим днем ​​для передлялькового розвитку. Господар повністю муміфікується до восьмого дня при 28 ° C і набуває жовто-коричневого кольору.

Тривалість життєвого циклу зменшується за підвищення температури до 34°C. Так час розвитку за 14°C становило 79,3 ± 3,3 дня, тоді як за 34°C лише 10,5 ± 0,7 днів. При 35°C розвиток ентомофага припиняється, а загибель настає за 40°C. Нижній температурний поріг 14°C. Хоча розвиток може припинитися за трохи більш високих температур, Anagyrus pseudococci здатні пережити короткі періоди впливу високих чи низьких температур.

Ляльки: Лялька відбувається всередині муміфікованого господаря і триває приблизно 4 дні при 32°C або 4-6 днів при 28°C. При 32 ° C лялечки виявлялися вже через 8-11 днів після відкладання яєць у тілі господарів.

Імаго: Дорослі особини з’являються через вихідний отвір неправильної форми, який вони прогризають у задньому кінці тіла муміфікованого мучнистого червця. Вже через 12 днів після відкладання яєць очікується поява імаго. Час розвитку самок Anagyrus pseudococci коливається від 14 до 18 днів, а час розвитку самців — від 12 до 27 днів.

Anagyrus pseudococci властива форма партеногенезу. Самки відкладають незапліднені яйця, що розвиваються у самців, та запліднені яйця, що розвиваються у самок. У самок немає потреби у спаровуванні для відкладання яєць. Самки починають відкладати яйця через 48 годин після появи та продовжують до самої смерті. Дорослі самки, що відкладають запліднені яйця, мають більш високу плодючість, ніж самки, які відкладають незапліднені. Кількість потомства та частка самок залежить від віку та розміру господаря. З дорослих і великих жертв з’являються самки, та якщо з дрібних самці.

Середня тривалість життя імаго становить від 6,9±1,2 до 8,2±1,3 дня. Дорослі особини харчуються нектаром та паддю. Рівень смертності імаго залежить від рівня вологості.

Господарі — жертви

Зарегистрированные хозяева Anagyrus pseudococci включают в себя большое количество мучнистых червецов — Pseudococcus citriculus, Planococcus citri , длиннохвостый мучнистый червец, Pseudococcus longispinus, мучнистый червец Комстока, Pseudococcus comstocki (Kuwana), мучнистый червец розового гибискуса, Maconellicoccus hirsutus, мучнистый червец маниоки, Phenacoccus herreni, Pseudococcus mealybugs.

Личинки, що розвиваються в німфах цитрусового мучнистого червця третього віку, демонстрували час розвитку, який можна порівняти з личинками, що розвиваються у дорослих господарях. Однак дорослі мучнисті черв’яки є найкращим господарем для потенційної плодючості і дають значно більше дорослих самок наїзника.

Економічне значення

Anagyrus pseudococci економічно важливий як засіб біологічної боротьби з мучнистими червецями, шкідниками сільського господарства в закритому грунті, а також для боротьби з мучнистим червецем цитрусових у його рідному ареалі в Італії та Ізраїлі. Цей ентомофаг зазвичай використовується проти виноградного та цитрусового мучнистого червця. Виноградний Мучнистий червець має високе економічне значення, оскільки він вражає винний виноград і використовує різні бур’яни як альтернативні господарі. Цитрусові мучнисті червеці є основними шкідниками цитрусових, але діапазон їх господарів включає не менше 27 різних сімейств рослин, зокрема економічно важливі декоративні рослини, овочі та фрукти.

Anagyrus pseudococci є найбільш ефективними паразитоїдами проти мучнистого червця винограду. Розвиток відбувається швидше, ніж у інших паразитоїдів, що використовуються для боротьби з мучнистими черв’яками за будь-яких температур.

Терміни випуску наїзника дуже важливі підвищення ефективності програм біологічної боротьби проти мучнистого червеца. Необхідно розраховувати час вивільнення ентомофага так, щоб воно збігалося з кращими температурами для найкращого контролю. Наявність мурах буде знижувати ефективність біоагента, тому досягнення найкращих результатів слід здійснити контроль їх популяції.

Рекомендується використовувати наїзника у фруктових садах, виноградниках і захищених культурах у поєднанні з Божою корівкою — Cryptolaemus montrouzieri для найбільш ефективного контролю.